首先,虎无论在中、西方文化中都占据重要地位 。 在我国道教文化中虎是重要神兽,代表阴 。 在大唐开国皇帝,唐代唯一一位信奉道教的帝王,唐高祖李渊的献陵,就有两对巨大的石虎作为守护神兽 。
献陵石虎
其次,虎又是自然保护的旗舰物种、科研领域的热门物种 。
虎年说虎,先说说科学里的虎 。
科学里的虎
人类对虎的研究,自十九世纪博物学兴起,内容涵盖分类、形态、解剖、细胞生化、生态行为、起源进化、分子遗传,至今都没有止步 。
那么今天科学领域人们最关心的研究内容是什么呢?归纳起来,有两个方向 。 第一个是虎的进化,要回答的问题有:虎从何而来?在现代处于这个物种进化史的什么阶段?
第二个是虎的地理亚种与地理种群的种系发育 。 比如,脍炙人口的东北虎与华南虎,华南虎与东南亚、印度的虎,它们之间究竟有没有差异?野外华南虎已经灭绝,保护全部依赖人工圈养种群,而长期近亲繁殖导致笼养华南虎种群处于高度濒危的状态 。 华南虎究竟是独立的亚种?还是与东南亚、印度的虎一样?因此,虎的进化与虎地理亚种研究,归根结底又是人类制定保护、管理野生虎与圈养虎的基础 。
图源:Unsplash
那么科学的虎,先从虎的进化开始 。
豹属的发生与虎的起源
要弄明白虎的起源,就必须要了解虎的近缘种以及虎与这些近亲之间的系统发生关系 。 虎在分类上属于豹属,这个属除了虎以外,还有雪豹()、美洲豹()、狮()和豹() 。
豹属
图源:Wikipedia
它们所具有一系列共有的解剖特征是其他猫科所不具备的:如舌骨未完全骨化而以伸缩性强的筋腱连接,这个特征能使老虎、狮子发出震耳欲聋的吼声 。 此外,它们的头骨狭长、面颅增长(约占颅全长的50-60%)、吻部粗壮、脑颅在比例上较小、具有强大的矢状嵴、人字嵴、颅基轴几乎为水平状 。
这些看似枯燥的解剖学特征,在研究虎的进化中却格外重要 。 因为地史上所发现的化石,都是骨骼、牙齿等硬组织,而化石是研究进化的重要证据 。 因此,弄清楚虎、豹、狮头骨、牙齿的特征,是研究虎的化石材料的基础 。
猫科系统发育图
2006年Johnson等在Science发表了用分子生物种研究现代猫科种系发育的成果 。 该研究认为豹属或豹族为猫科最早分化出来的支系,在大约晚中新世从猫科基干中分出,距今有6百至8百万年历史 。 但这个假说缺乏古生物证据支持 。
迄今最早的可能为豹族的化石,是西藏札达盆地所发现的西藏布氏豹,,古地磁测试显示其发现地层距今约4.42百万年(MYA),属于晚中新世至早上新世 。 基于形态学与基因组数据的全数据矩阵(total evidence),表明布氏豹与现生雪豹关系密切,而与虎、狮、豹等关系较远 。
雪豹
图源:Wikipedia
而在形态上更符合豹属特征的化石,为东非莱托里Laotie上新世地层的材料,距今约3.5百万年 。 由于发现的化石过于破碎,古生物学家难以将它们鉴定到具体种 。 因此,豹属的进化史,基于分子生物学的种系发育时间,与化石相佐证的对应证据,有整整2至3个百万年的空白,进化上称为Ghost lineage 。
虽然最近古生物学家又在欧洲发现了年代更早的可能属于豹属的化石,但同样是由于标本过于残缺而难以鉴定到种 。 因此,豹属真正的进化起点,可能只有3百万年左右 。
古中华虎
读者不禁要问,那老虎的祖先究竟是什么呢?脍炙人口的剑齿虎是不是虎的祖先?
首先,剑齿虎虽然是猫科,但它与虎的亲缘关系,比虎与家猫的还要遥远 。 它代表着一大群以上犬齿侧扁为主要特征的猫科的统称 。 虽然某些类群无论在体型(如巴氏剑齿虎)、甚至头骨、牙齿上与虎类似(如恐猫),但实际上与虎没有亲缘关系 。
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